100kitov.ru

Интересные факты — события, биографии людей, психология
0 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Изучен механизм подготовки растений к засухе

Механизмы приспособления растений к засухе

У растительных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удается переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая таким образом необходимую степень гидратации своих клеток и органов (например, суккуленты, имеющие САМ — путь углеродного метаболизма). Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме (ксерофиты, для которых, как правило, характерен С4 — путь фотосинтеза). У некоторых видов растений в условиях засухи (или засоления) даже индуцируется переход фотосинтеза к САМ — пути углеродного метаболизма. К третьей группе относятся растения, которые «избегают» засухи за счет организации жизненного циклы (эфемеры) таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой.

Пути приспособления растений к засухе. (Чиркова, 2002)

Рис. 3. Пути приспособления растений к засухе. (Чиркова, 2002)

Остановимся на каждом способе более подробно. Избежание высыхания обеспечивается высоким водным потенциалом за счет добывания воды, ее удержания и экономного расходования. Для этих растений характерно:

1) глубокое проникновение корней вплоть до грунтовых вод и большая скорость их роста (гемиксерофиты);

2) хорошая устьичная регуляция (суккуленты);

3) меньшее количество устьиц, погруженные устьица (суккуленты, ксерофиты);

4) определенная ориентация листьев и их скручивание (гемиксерофиты, стипаксерофиты);

Дневные ритмы свертывания листовых пластинок ковыля - Stipa rubens в казахских степях

Рис. 4. Дневные ритмы свертывания листовых пластинок ковыля — Stipa rubens в казахских степях (по Свешниковой В.М. и Бобровской Н.И., 1973). I — пластинки полностью раскрыты II — полусвернуты, III — свернуты. Кривая — дневной ход температуры воздуха.

5) уменьшение размеров листьев, их опушенность, многослойный эпидермис и палисадная зачастую многорядная паренхима (мезофиты, ксерофиты);

Поперечный срез листа пустынной древесной породы - песчаной акации - Ammodendron conollyi (по Шенникову А.П., 1950)

Рис. 5. Поперечный срез листа пустынной древесной породы — песчаной акации — Ammodendron conollyi (по Шенникову А.П., 1950)

6) толстая кутикула для снижения кутикулярной транспирации, которая может составлять от 5% до 25% и даже 50% от полной транспирации у приспособленных видов (ксерофиты);

7) большое число крупных сосудов ксилемы (гемиксерофиты);

8) высокое содержание осмотически активных веществ (ксерофиты). У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, т.е. использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу;

9) опадение листьев, поскольку листопадность деревьев возникла как приспособление к перенесению не только холодного времени года, но и сухих сезонов (мезофиты, ксерофиты); если вслед за сухим периодом наступает сезон дождей, то могут появиться новые листья, что повторяется несколько раз в году.

Механизмы толерантности обеспечивают растениям выживание и рост при низком водном потенциале в результате снижения интенсивности обмена веществ (пойкилоксерофиты) или метаболических перестроек (эуксерофиты).

Во многом эти механизмы те же, что и для избежания обезвоживания.

Особое значение они имеют в аридных зонах при экстремальных условиях, когда доступных запасов влаги в почве нет, а водоудерживающей способности оказывается недостаточно, чтобы защитить растения от обезвоживания и низкого водного потенциала (настоящие ксерофиты — эуксерофиты, пойкилоксерофиты, впадающие в анабиоз).

При этом у мезофитов и ксерофитов высокий водный потенциал может сочетаться как с большой эффективностью использования воды (низкий коэффициент транспирации у эуксерофитов), так и со значительной потребностью в воде (высокий транспирационный коэффициент у геми- и стипаксерофитов).

Механизмы толерантности функционируют на уровне клетки, организма и популяции. На уровне клетки большую роль в обеспечении высокого водного потенциала играет осмотическая регуляция.

Осмотики должны быть нетоксичными, обладать очень высокой растворимостью, по возможности быть биполярными, чтобы заменять диполи воды, и не участвовать в основных метаболических процессах (именно поэтому сахара — плохие осмотики).

Механизмы приспособления растений к засухе на уровне клетки, организма, популяции. (Чиркова, 2002)

Рис. 6. Механизмы приспособления растений к засухе на уровне клетки, организма, популяции. (Чиркова, 2002)

Роль осморегулирующих веществ играют различные моно- и олигосахариды, аминокислоты, в первую очередь пролин, производные аминокислот — бетаины и многоатомные спирты. Особое значение в осморегуляции имеет свободный пролин — стрессовый метаболит, содержание которого сильно возрастает при засухе, что связывают с распадом хлорофилла, белков. Установлена связь пролина и АБК, поскольку последняя увеличивает его содержание. Пролин образуется из органических кислот — интермедиатов дыхания, и азота нитратов, которые особенно интенсивно накапливаются в сосудистых пучках и эпидермисе. Он синтезируется из глутамина, а бетаин — из аминоспирта холина, входящего в состав фосфолипидов. Содержание этих предшественников увеличивается в стрессовых условиях в связи с активацией гидролитических процессов и распадом белков и липидов. В условиях водного дефицита активируется синтез не только низкомолекулярных осмотиков, но и различных стрессовых белков, в том числе и белков, удерживающих воду и ионы. Так, в клетках при засухе накапливается осмотин-катионитный белок, его содержание может составлять 12% от общего содержания белка. Он локализован в вакуолях и везикулах тонопласта. Стимулируют синтез осмотина и его мРНК и АБК.

При обезвоживании синтезируются белки — дегидрины семейства LEA. Эти белки, при нормальном водоснабжении растений обычно синтезируются в зародышах на стадиях позднего эмбриогенеза, когда происходит естественное обезвоживание созревающих семян. Различные представители этого семейства белков взаимодействуют с клеточными структурами, предохраняя их от деградации при обезвоживании, связывают воду. В состав стрессовых белков входят также аквалорины — каналы для поступающей воды, которые облегчают водный транспорт через мембраны в осмотически зависимых ситуациях.

У растений найдены два типа аквапоринов — в плазматической и вакуолярной мембранах. К функциональным белкам, способствующим повышению устойчивости к засухе, относятся и многочисленные гидролазы, в том числе ферменты протеолиза, ингибиторы протеаз, ферменты биосинтеза осмотиков. При водном стрессе синтезируются также регуляторные белки, которые участвуют в экспрессии генов и сигнальной трансдукции. Накопление указанных осмотически активных веществ обеспечивает высокую водоудерживающую способность цитоплазмы. Благодаря осмотической регуляции у растений при засухе сохраняются тургор и открытость устьиц, а следовательно, возможность нормального роста и поддержание других физиологических процессов. Степень осморегуляции специфична для видов и сортов и зависит от интенсивности засухи. При жестком водном дефиците ее роль в устойчивости снижается (суккуленты, гемиксерофигы).

Читайте так же:
5 мая в 1764 г, был основан смольный институт благородных девиц

Помимо осмотической регуляции в обеспечении толерантности клетки важную роль играет стабилизация клеточных мембран. У растений, устойчивых к засухе, при дегидратации предотвращаются разрушение бислойной структуры липидов и соответствующие структурные и конформационные изменения белков мембран. Этому способствует накопление при обезвоживании ди- и олигосахаридов. Они взаимодействуют с полярными головками фосфолипидов, не допуская слипания мембран.

Эти соединения противостоят также повышению температуры фазового перехода гель-жидкий кристалл (гель-золь). В результате целостность мембран у организмов, устойчивых к засухе, сохраняется лучше. Так, плазмалемма у приспособленных к засухе растений теряет барьерные свойства в ходе дегидратации при значительно более низком содержании воды, чем у чувствительных. Сохранение стабильности мембран важно для эффективной осморегуляции, поскольку только функционально активные мембраны способны выдержать большие концентрации осмотиков. Стабильность мембран необходима для поддержания энергетических процессов — аэробного дыхания и фотосинтеза.

У мезофитов, различающихся по устойчивости к засухе, кривые интенсивности дыхания в зависимости от степени обезвоживания отличаются по положению максимума. У устойчивых растений максимальная интенсивность дыхания достигается при более сильном водном дефиците, чем у неустойчивых. Если сравнивать интенсивность дыхания у растений, относящихся к различным группам по способности переносить засуху, оказывается, что у ксерофитов с потерей воды дыхание долгое время не меняется, т.е. их дыхательные системы более устойчивы к обезвоживанию. У пойкилоксерофитов, например фиалки сербской (Ramondia serbicd), наоборот, интенсивность дыхания определяется насыщенностью клеток водой. Усиливается активность внемитохондриальных систем окисления в результате ослабления переноса электронов в ЭТЦ митохондрий при засухе, что связано с обеспечением детоксикации продуктов распада. Обезвреживание (жободнорадикальньгх соединений, которые образуются при засухе, как и при других стрессовых воздействиях, за счет активации антиоксидантных систем весьма существенно для устойчивости к обезвоживанию.

Таким образом, детоксикация продуктов распада также входит в число важных механизмов толерантности. Для синтеза стрессовых белков и успешного восстановления обмена после засухи важно сохранение ненарушенным генетического аппарата клетки. Защита нуклеиновых кислот от засухи осуществляется различными стрессовыми белками — шаперонами. Они в состоянии долгое время поддерживать целостность ДНК даже при абсолютном обезвоживании (у пойкилоксерофитов). Повреждение ДНК обнаруживается лишь при сильной и длительной засухе. На этом этапе главную роль играют системы репарации повреждений.

Сигнал засухи воспринимается осмосенсорами, которыми могут быть механические изменения плазматической мембраны или состояния цитоскелета, окислительный взрыв, т.е. накопление активных форм кислорода. В цитоплазме клетки имеются белковые факторы транскрипции (трансфакторы), DREB (dehydration responsible elementsbinding), связывающиеся с элементами дегидратации — регуляторными элементами (промоторами) генов в ядре (DRE) TACCGACAT. Трансдукция сигнала из цитоплазмы в ядро связана с участием ионов кальция, инозитольного цикла, фосфорилированием, которое осуществляется Са- или МАР-зависимыми протеинкиназами. В результате передачи сигнала в ядро происходят изменения экспрессии генов, которые влекут за собой биохимические и физиологические изменения — синтез стрессовых белков и повышение устойчивости.

Индуктором синтеза белков в условиях засухи или засоления, холода, высокой температуры и даже кислородной недостаточности, т.е. при нарушении осмотической регуляции, может быть и АБК. Их дополняет только иной регуляторный белок, относящийся к белковым факторам транскрипции (b-zip), и регуляторный элемент генов — ABRE (PyACGTGGC), т.е. элементы ответа на АБК. В результате синтезируются АБК-чувствительные или Rab-белки. При обычном водоснабжении их нет в листьях, но недостаток воды вызывает накопление в листьях АБК, которое индуцирует синтез этих гидрофильных белков, устойчивых к дегидратации.

Итак, к клеточным механизмам толерантности относятся:

1) осмотическая регуляция;

2) стабилизация клеточных мембран;

3) перестройки в процессе дыхания;

4) детоксикация токсических продуктов обмена;

5) изменение гормональной регуляции обмена веществ;

6) перестройки в работе генетического аппарата, направленные на регуляцию синтеза стрессовых белков. (Чиркова, 2002)

Помимо механизмов устойчивости к действию обезвоживания на клеточном уровне включаются защитные реакции и на уровне организма, в которых участвует трофическая система регуляции. Нарушение работы фотосинтетического аппарата должно приводить к ингибированию оттока ассимилятов и нарушению донорно-акцепторных взаимодействий в организме. Однако выяснилось, что передвижение ассимилятов существенно ингибируется только при очень сильном водном дефиците. Эта относительная нечувствительность передвижения ассимилятов позволяет растениям мобилизовать и использовать их резервы, например для роста семян, даже при довольно сильном воздействии. Способность поддерживать транспорт углеводов является ключевым фактором устойчивости растений к засухе. (Чиркова, 2002)

Индукция синтеза стрессовых белков при засухе и засолении

Рис. 7. Индукция синтеза стрессовых белков при засухе и засолении. ПК — протеинкеназы, ИФ3 — инозитолтрифосфат, DREB 2 — dehydration responsible elements binding — белковые факторы транспирации, отвечающие на засуху; DRE dehydration responsible elements- элементы ответа на засуху в промоторах генов; b-zip — регуляторный белок; ABRE — элементы ответа на АБК; Rab — белки ответа на АБК (Чиркова, 2002)

Как повысить устойчивость растений к засухе Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Шаповал О. А., Вакуленко В. В., Можарова И. П.

Показана роль регуляторов роста в повышении устойчивости растений к различным неблагоприятным факторам внешней среды. Приведены результаты исследований и ассортимент препаратов, способствующих повышению устойчивости сельскохозяйственных культур к засухе.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Шаповал О. А., Вакуленко В. В., Можарова И. П.

How to raise resistance of plants to draught

It is prescribed the role of plants regulators in the increase of plants persistence towards different unfavorable factors of environment. It is quoted the results of researches and assortment of preparations, which help to raise agriculture crops persistence towards drought .

Текст научной работы на тему «Как повысить устойчивость растений к засухе»

Как повысить устойчивость растений к засухе

Всероссийского НИИ агрохимии

ведущие научные сотрудники

Читайте так же:
Как устроены японские туалеты

Максимальная продуктивность выращиваемых культур возможна при повышении их устойчивости к климатическим, водным и солевым стрессам. Погодные аномалии 2010 г показали, что повышению устойчивости растений к высоким температурам и засухе следует уделять значительно большее внимание. При этом значительную роль могут играть регуляторы роста растений, действующие через их гормональную систему [1].

Гормональная система растений контролирует все процессы развития и при возникновении стрессовых ситуаций тормозит их рост, снижая содержание ауксинов, гибберелли-нов и цитокининов, что приводит к повышению содержания абсцизо-вой кислоты (АБК), этилена и жасмо-новой кислоты. В результате замедляются обменные процессы и организм переходит в состояние покоя. А это и определяет устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

Экзогенное внесение гормонов и ряда других соединений может повысить или ослабить устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды: обработка листьев абсцизовой кислотой вызывает закрывание устьиц и уменьшение транс-пирации,цитокинином — стимулирует процесс обратного типа. Таким образом, АБК можно рассматривать как природный антитранспирант [2]. Существуют и синтетические антитран-спиранты, это, прежде всего, ретарданты (хлормекватхлорид, триазо-лы), производные салициловой кислоты и ряд других соединений. Регу-

лируя процессы роста и участвуя в процессах метаболизма, ретарданты (це це це 750, стабилан, антивылегач, центрино (проходит процедуру государственной регистрации)) делают растения менее требовательными к влаге, сокращают интенсивность транспирации и обеспечивают повышение засухо- и жароустойчивости.

Обработанные хлорхолинхлори-дом зерновые злаки приобретают ряд свойств, характерных для засухоустойчивых растений: мощно развитая, глубоко проникающая корневая система, низкорослость, повышение оводненноститканей, уменьшение проницаемости протоплазмы для электролитов и др. Так, обработка семян зерновых культур до посева раствором хлормекватхлорида (5-10 %) задерживает вытягивание подземного междоузлия. Узел кущения при этом оказывается в почве на большой глубине и для корневой системы создаются более благоприятные условия — своеобразный мягкий микроклимат [3]. Развитие мощной корневой системы повышает морозоустойчивость в процессе перезимовки и последующей вегетации.

Обработка семян — наиболее простой способ применения ретарданта, который можно совмещать с протравливанием семян. Однако общая высота растений при этом способе обработки хлормекватхлоридом и устойчивость к полеганию практически не меняются. Листья, цветки и плоды достигают нормальных размеров. Этот агроприем позволяет достичь углубления узла кущения на 0,52 см, что имеет значение не только для повышения засухоустойчивости, но и морозоустойчивости растений. Использование ретардантов нашло широкое применение на яровых культурах в условиях Сибири, Урала и на озимой пшенице на Украине.

Повышение устойчивости к засу-

хе, повышенным и пониженным температурам может быть вызвано и изменением соотношения свободной и связанной воды в растениях, содержанием углеводов и ряда других соединений, обеспечивающих функционирование растительного организма, а также изменением проницаемости клеточных мембран. Эти вопросы могут быть решены за счет использования таких препаратов, как амбиол, крезацин, эпин, циркон, лариксин и др.

Наши многолетние исследования показали, что амбиол повышал содержание связанной воды в растениях. За счет этого у кукурузы и пшеницы повышалась устойчивость к засухе, огурца — к ранневесенним заморозкам, сахарной свеклы — к пониженным температурам и засухе.

Крезацин обладает высокими криопротекторными свойствами за счет изменения проницаемости клеток. Отмечено повышение устойчивости как яровых, так и озимых злаковых культур к заморозкам и засухе [6]. Существенное влияние на устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды оказывали мивал-агро, повышая устойчивость к засухе и заморозкам яровой и озимой пшеницы, льна-долгунца, винограда, и энергия-М, повышая морозостойкость яровой и озимой пшеницы, озимой ржи, устойчивость к температурным стрессам у ярового и озимого ячменя, к недостатку влаги, пониженным и повышенным температурам у сахарной свеклы и огурца.

Влияние эпина-экстра на растения в стрессовыхусловиях проявляется, прежде всего, в изменении гормонального баланса, что обеспечивает повышение устойчивости пшеницы к засухе, овощных культур — к недостатку влаги. Обработка цирконом семян яровой пшеницы не только увеличивала ассимиляционную поверхность растений в условиях засухи, но и стимулировала интенсивность фотосинтеза в течение всей вегетации. Циркон повышал содержание хлорофилла в листьях яровой пшеницы сортов Приокская и Лада как во время засухи, так и в

период репарации.У растений, семена которых обрабатывали цирконом, в период засухи понижалась активность дыхания. Изменения в газообмене яровой пшеницы повышали адаптивную способность к безводному стрессу [4]. Согласно литературным данным, фенольные соединения, входящие в состав циркона, проявляют свойства стрессовых метаболитов и участвуют в адаптации растений к неблагоприятным условиям среды.

Гидроксикоричные, или фенолкар-боновые, кислоты (ГКК) относятся к обширному и повсеместно распространенному классу фенольных соединений. Они обладают полифункциональностью, участвуя в таких важных для растений процессах как рост и дыхание. При освещении трансформы ГКК преобразуются в более богатые энергией цис-формы. При обратном переходе происходит преобразование поглощенной энергии, которая используется, например, для улучшения поступления воды или на иные физиологические процессы. Циркон повышал содержание хлорофилла в листьях яровой пшеницы сортов Приокская и Лада как во время засухи, так и в период репарации. У растений, семена которых обрабатывали цирконом, в период засухи понижалась активность дыхания. Изменения в газообмене яровой пшеницы повышали адаптивную способность к безводному стрессу [4]. Согласно литературным данным, фенольные соединения, входящие в состав циркона, проявляют свойства стрессовых метаболитов и участвуют в адаптации растений к неблагоприятным условиям среды.

Высокой антистрессовой активностью обладают тритерпеновые кислоты (новосил, биосил). Эти препараты играют роль фитоалексинов, стимулирующих устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды. В условиях засухи в Алтайском крае и Новосибирской области тритерпеновые соединения позволили повысить урожайность яровой пшеницы с 9 до 16 ц/га. У овощных культур существенно повы-

шалась устойчивость растений к недостатку влаги и высоким температурам [5].

Биофлавоноид дигидрокверцетин, действующее вещество препарата лариксин, индуцирует у растений активность генов стрессоустойчивос-ти, что вызывает синтез растением веществ, организующих связи с факторами внешней среды. Под действием препарата усиливается синтез хлорофилла, на поверхности листьев появляется восковой налет, что помогает растениям противостоять таким неблагоприятным факторам, как недостаток влаги и повышенная температура воздуха. Лариксин повышал устойчивость к засухе, повышенным и пониженным температурам у яровой и озимой пшеницы, ржи, ячменя, проса, овса, гороха, подсолнечника, льна, сахарной свеклы, картофеля, огурца, томата, яблони. У плодовых деревьев он предотвращал преждевременное опадение плодов, связанное с неблагоприятными факторами среды, у овощных культур — способствовал лучшему поступлению влаги из почвы в надземные части растений, повышая их устойчивость в условиях высоких температур. Такой эффект является следствием улучшения работы проводящей системы растений [5].

Читайте так же:
Кулон-осьминог из меди, кварца и гранатов

Арахидоновая кислота (оберегъ, проросток, эль-1, иммуноцитофит) индуцирует в растительном организме системную устойчивость к абиотическим и биотическим повреждающим факторам. Так, обе-регъ повышал устойчивость растений к резким сменам температуры, недостатку влаги и другим стрессам на всех стадиях роста. Растения, обработанные препаратом, легче переносили температурные перепады, засуху и заморозки. Этот эффект отмечен на овощных (томаты, огурцы, капуста, морковь, лук и др.), картофеле, зерновых(озимые пшеница, ячмень, рожь), ягодных (смородина, виноград, земляника и др.), а также плодовых (яблоня) культурах.

К сезону 2011 г. можно рекомендовать, например,назерновыхкуль-турах применение амбиола или

энергии-М при предпосевной обработке семян совместно с протравителями с последующим опрыскиванием растений в фазе кущения -выхода в трубку одним из следующих препаратов: це це це 750, энер-гия-М, лариксин, эпин-экстра, циркон или новосил, которые способствуют повышению устойчивости этих культур к засухе. Эти же препараты вызывают аналогичный эффект и на овощных культурах.

1. Вакуленко В.В., Шаповал О.А. Регуляторы роста растений. // АГРО XXI, 1999, № 3.

2. Кефели В.И., Прусакова Л.Д. Химические регуляторы роста растений. // Биология, 1985.

3. Гринченко А.Л. Применение ретардантов в растениеводстве. /Итоги науки и техники. Сер. Растениеводство. Москва, 1982 г.

4. Прусакова Л.Д., Малеванная Н.Н., Белопухов С.Н., Вакуленко В.В. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и иммунопротекторными свойствами. // Агрохимия, 2005, № 11.

5. Шаповал О.А., Вакуленко В.В., Прусакова Л.Д., Можарова И.П. Регуляторы роста растений в практике сельского хозяйства. — М., ВНИИА, 2009, 60 с.

6. Шаповал О.А. Роль регуляторов роста в повышении зимо- и морозостойкости озимой пшеницы.//Плодородие, 2004, № 2.

Аннотация. Показана роль регуляторов роста в повышении устойчивости растений к различным неблагоприятным факторам внешней среды. Приведены результаты исследований и ассортимент препаратов, способствующих повышению устойчивости сельскохозяйственных культур к засухе.

Ключевые слова. Регуляторы роста растений, устойчивость растений к засухе, гормоны, сельскохозяйственные культуры.

Abstract. It is prescribed the role of plants regulators in the increase of plants persistence towards different unfavorable factors of environment. It is quoted the results of researches and assortment of preparations, which help to raise agriculture crops persistence towards drought.

Keywords. Plants growth regulators, agriculture crops persistence towards drought, hormones, agriculture crops.

Изучен механизм подготовки растений к засухе

Изучен механизм подготовки растений к засухе

Новости

В издании Nature Communications опубликованы результаты совместного исследования немецких и австралийских ученых, посвященного растениям. Открыт новый способ, при помощи которого они способны экономить воду, а также демонстрировать повышенную стойкость к засухе.

Как выяснилось, растения могут синтезировать молекулу ГАМК – гамма-аминомасляной кислоты. Это органическое соединение, активное химическое вещество, имеющееся и у млекопитающих (в том числе и в организме человека). С помощью ГАМК контролируется размер пор на листьях, за счет чего снижаются потери воды. Гамма-аминомасляная кислота открыта в 50-х годах, а в 1963 ее впервые синтезировали.

Молекула гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК)

Молекула гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК)

Исследователи наблюдали за растениями в естественных условиях, а также провели ряд лабораторных опытов. По словам руководителя группы Мэтью Гиллихэма, синтез молекулы ГАМК определенно происходит в таких растениях, как ячмень, соя и бобы. Выработка гамма-аминомасляной кислоты способствовала меньшему раскрытию пор. Это замедляло дыхательные процессы растений и снижало потери воды. Что касается лабораторных наблюдений, ученые подметили: растения с ГАМК не так активно вбирали воду из почвы, подготавливаясь к засушливым условиям.

Впервые ученые сравнили поведение растений и животных в 2015 году. Выяснилось, что хоть у растений и нет нервной системы, они тоже способны реагировать на неблагоприятные изменения, которые происходят в окружающей среде. Их реакция имеет много общего с реакцией животных и осуществляется в виде электрических и биохимических процессов.

Продуцирование молекулы ГАМК растениями происходит не только при недостатке влаги. Стрессовыми ситуациями для них считаются любые отклонения от нормы, например, превышение требуемого количества соли, повышенный уровень кислотности почвы, температурные перепады и др.

Исследователи также объяснили принцип действия молекулы ГАМК. Являясь своего рода стрессовым сигналом, она не влияет непосредственно на поры в растительных тканях. Функции ГАМК проявляются иначе. Как только растение начинает испытывать нехватку влаги, запускается выработка гамма-аминомасляной кислоты.

Устьица листа растения под микроскопом

Устьица листа растения под микроскопом

Чем ее больше, тем сильнее активизируется своеобразный тормозной процесс – на следующий день растение раскроет поры меньше, чтобы не потерять ценную влагу. Таким образом, ГАМК – нечто вроде «воспоминания» о вчерашнем стрессе. С помощью данной кислоты растение также может регулировать свой рост, а не только степень открытия пор.

Глава немецкой исследовательской группы, профессор Райнер Хедрих из Вюрцбургского университета, занимается изучением растений более 35 лет. Он сообщает, что открытие этого нового способа регуляции воды растениями является прорывом в данной сфере. Теперь ученые ищут возможности применения полученных сведений на практике. В частности селекционерам пригодится эта информация в области создания более устойчивых к засушливым условиям сельскохозяйственных культур.

Если Вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Механизмы адаптации растений-мезофитов к засухе

Мезофиты, произрастающие в умеренном климате, более требовательны к воде и менее устойчивы к засухе, чем ксерофиты. Эти растения оказываются в условиях засухи при длительном отсутствии дождей. Они могут выносить кратковременный водный дефицит и перегрев и характеризуются сбалансированным водным обменом. Растения-мезофиты обладают большой приспособляемостью к окружающим условиям. В отличие от ксерофитов, мезофиты включают защитные механизмы лишь в ответ на засуху. Это онтогенетические адаптации.

Читайте так же:
10 будоражущих фактов о королевах — советы экспертов

Физиологические механизмы адаптации растений. Поддержание достаточной оводненности тканей — основная задача, которая стоит перед растением в условиях засухи. Эта задача может быть решена двумя путями — сокращением потерь воды и увеличением ее поступления из почвы с помощью корневой системы, что достигается несколькими механизмами, реализуемыми на органном и организменном уровнях.

1. Одним из механизмов сокращения потерь воды является торможение дальнейшего увеличения листовой поверхности. Существует прямая связь между размером транспирирующей поверхности и интенсивностью обезвоживания. Чем больше общая площадь листьев, тем быстрее растение теряет воду. Поэтому одной из самых быстрых адаптивных реакций растения на водный дефицит является остановка дальнейшего увеличения испаряющей поверхности путем ингибирования роста клеток. Рост клеток листа в основном осуществляется за счет растяжения, а растяжение зависит от величины тургорного давления. При наступлении засухи в растении развивается водный дефицит, это приводит к падению тургорного давления, следствием чего является сильное торможение растяжения листьев. Этот механизм весьма эффективно сокращает потери растением воды в условиях засухи. Однако он работает лишь в формирующихся листьях. При засухе наблюдается ингибирование не только размера индивидуальных листьев и их числа, но и роста стебля и боковых побегов.

Таким образом, быстрое ингибирование растяжения, а затем и деления клеток является адаптивной реакцией, направленной на сокращение потерь воды растением в условиях засухи.

  • 2. Второй механизм сокращения потерь воды — это уменьшение уже существующей у растения площади листовой поверхности. В основе этого явления лежит индуцированное водным дефицитом частичное или полное сбрасывание листьев. Ключевая роль в ускоренном старении и опадании листьев принадлежит двум гормонам: ауксину и этилену. Данный механизм сокращения потерь воды реализуется лишь в условиях длительной засухи. Более быстрое и менее вредное для растения сокращение транспи- рирующей поверхности связано со способностью листьев некоторых растений свертываться в трубку, причем сильнее испаряющая сторона листа оказывается внутри этой трубки.
  • 3. Следующим важным адаптивным механизмом выживания растений при водном дефиците является стимуляция роста корневой системы, направленная на усиление поступления воды (ее водопоглотительной функции). Корни, в отличие от надземных органов, дольше продолжают расти при водном дефиците и в процессе своего роста двигаются в более глубокие и влажные слои почвы (положительный гидротропизм). Этот рост стимулирует АБК, которая синтезируется в клетках корня в условиях засухи средней интенсивности. Так как при водном дефиците рост надземных органов подавлен, то образующиеся в процессе фотосинтеза ассимиляты, направляемые ранее на рост листьев и стебля, используются для роста корневой системы, что приводит к увеличению поглотительной способности корня.
  • 4. Более тонким механизмом поддержания водного статуса растения, по сравнению с сокращением транспирирующей поверхности, является уменьшение потерь воды за счет закрытия устьиц.

Потеря воды через устьица — вынужденное условие в жизни растения, поскольку через устьица не только испаряются водяные пары, но и поступают углекислый газ и кислород. Поэтому каждый глоток воздуха растением сопровождается потерей воды. Причина данного явления заключается в том, что концентрация водяных паров в живых клетках много выше, чем в атмосфере. В этих условиях вода уходит через открытые устьица чисто физически, по градиенту водного потенциала. Открытие и закрытие устьиц определяется водным статусом замыкающих клеток (см. параграф 3.3). При высокой оводненности замыкающих клеток устьица открыты, при низкой — закрыты.

Механизмы устьичных движений делят на гидропассивные и гидроактивные. Гидропассивный механизм закрытия устьиц обусловлен потерей воды непосредственно замыкающими клетками и падением в них тургор- ного давления. Возникший водный дефицит в замыкающих клетках компенсируется за счет поступления воды из соседних эпидермальных клеток. Гидроактивный механизм закрытия устьиц действует, когда в состоянии дегидратации находятся не отдельные клетки, а целый лист, и определяется метаболическими процессами, протекающими в замыкающих клетках. Конечным результатом дегидратации является падение тургора замыкающих клеток. Важную роль в регуляции гидроактивного закрытия устьиц играет АБК, которая постоянно поступает в клетки мезофилла и аккумулируется в хлоропластах. Как только клетки мезофилла начинают испытывать слабый водный дефицит, АБК освобождается из хлоропласта, передвигается в апопласт и с транспирационным током доставляется к замыкающим клеткам, вызывая закрытие устьиц. Одновременно усиливается новообразование АБК, которая также включается в регуляцию устьичных движений.

5. Аккумуляция низкомолекулярных соединений — следующий мощный защитный механизм, позволяющий поддерживать водный статус клеток при засухе.

В условиях нормального увлажнения почвы водный потенциал клеток корня ниже водного потенциала почвенного раствора, что и позволяет воде поступать в корни. При засухе ситуация принципиально меняется. Водный потенциал почвенного раствора становится ниже потенциала клеток корня. В этих условиях вода не только не поступает в растение через корень, а, напротив, может уходить в почву, вызывая дополнительное обезвоживание тканей. Из создавшегося положения у растения есть только один выход — понизить свой водный потенциал так, чтобы он стал меньше водного потенциала почвенного раствора. Это достигается за счет аккумуляции в клетках неорганических ионов или низкомолекулярных органических соединений, называемых совместимыми осмолитами (см. параграф 3.2). К ним относятся аминокислоты (пролин, аланин и др.), сахароспирты (маннит), бетаины. В условиях засухи или большого содержания солей в почве в листьях накапливается пролин. Он не оказывает ингибирующего действия на ферменты даже в очень высоких концентрациях. Накопление таких совместимых метаболитов в цитозоле, хлоропластах, митохондриях уменьшает повреждающее действие водного стресса и защищает от обезвоживания.

Количество совместимых осмолитов является результатом активизации их биосинтеза, торможения распада и деградации макромолекул. Накоплению совместимых осмолитов способствуют активизация гидролитических ферментов, а также замедление оттока ассимилятов из листьев. Совместимые осмолиты не только понижают водный потенциал клеток, восстанавливая тем самым водоснабжение, но и защищают ферменты от инактивации, обеспечивают целостность структурных белков, сохраняют функциональную активность клеточных мембран. Подобное увеличение концентрации осмотически активных соединений без изменения объема клеток и без падения тургора получило название осмотического эджастмента (от англ, adjustment — урегулирование, улаживание).

Читайте так же:
Стресс как возможность для развития

В клетках в результате дыхания, а также гидролиза крахмала увеличивается концентрация осмотически активных веществ, например сахаров, что вызывает уменьшение водного потенциала листьев и, следовательно, лучшее поступление воды из почвы в корни. Кроме того, сахароза образует комплексы с ИУК, в результате гормон теряет свою активность, что является одной из причин торможения роста. Таким образом, торможение роста способствует повышению устойчивости.

6. Повышение эффективности использования растением воды — еще один механизм выживания в условиях жесткого водного дефицита. Это достигается за счет происходящего у некоторых растений в условиях стресса переключения С3-типа фотосинтеза на CAM-тип. Этот переход сопровождается индукцией синтеза целого ряда ферментов данного метаболического пути, ключевым из которых является ФЕП-карбоксилаза (ФЕПК). Например, у хрустальной травки в ответ на водный дефицит активируется молчавший в оптимальных условиях ген ФЕПК. Полное формирование САМ- типа фотосинтеза, включая изменение суточной динамики работы устьиц, наступает не ранее чем через 12—14 дней от начала действия стрессора. Этот тип адаптации позволяет использовать воду в 6—11 раз экономнее но сравнению с ее использованием у С3-растений.

В начале засухи благодаря временно увеличившейся интенсивности дыхания образуется метаболическая вода. У растений томата во время засухи в течение часа образуется за счет дыхания примерно 13% воды. Метаболическая вода используется для сокращения водного дефицита. Количество воды, необходимое для поддержания гомеостаза, называется гомеостатической водой. У ксерофитов количество гомеостатической воды достигает 25—27%, у мезофитов — 45—60%, у гигрофитов — 65—70% от сырой массы. Растения, теряющие большее количество воды, погибают. Образование метаболической воды — это один из процессов приспособления мезофитов к засухе.

Молекулярные механизмы адаптации. В растениях существует огромное число регулируемых водным дефицитом генов, которые кодируют различные белки: регуляторные (например, трансфакторы), защитные (шапе- роны), ферменты, обеспечивающие протекание клеточного метаболизма при стрессе, включая гидролазы, ответственные за деградацию поврежденных макромолекул. Интенсивность экспрессии генов водного дефицита может зависеть от специфики тканей и органов, а также от стадии онтогенеза и характера стрессора.

Белки, защищающие клеточные структуры от сильного обезвоживания, были впервые обнаружены на поздних стадиях созревания семян и но этой причине получили название LEA-белков, или белков позднего эмбриогенеза (от англ, late embryogenesis abundent). В настоящее время выделены по меньшей мерс шесть групп этих белков, каждая из которых характеризуется определенными особенностями первичной структуры.

Все LEA-белки локализованы преимущественно в цитоплазме и содержат гидрофильные аминокислоты, т.е. обладают повышенной способностью удерживать молекулы воды. Они активно связывают ионы, концентрация которых сильно возрастает в условиях обезвоживания, что позволяет защищать ферменты от повреждающего действия увеличивающихся концентраций солей в клетках. Отдельные белки заменяют молекулы воды вблизи мембран и тем самым сохраняют их нативную структуру. Подобно БТШ, белки водного дефицита выполняют функцию молекулярных шапероиов, т.е. обеспечивают сохранение функционально активной структуры макромолекул при стрессе.

В ответ на водный дефицит активируются гены, кодирующие ферменты синтеза осмолитов. Это приводит к аккумуляции в клетках пролина, бетаина, сахаров, сахароспиртов и других органических соединений, понижающих водный потенциал и оказывающих мощное защитное влияние на клеточный метаболизм.

Важное значение для поддержания водного статуса при стрессе имеет индукция синтеза аквапоринов (см. параграф 3.2), регулирующих перенос молекул воды через мембраны.

Растения отвечают на водный дефицит также индукцией генов, кодирующих синтез компонентов убиквитиновой системы, протеаз и их ингибиторов, удаляющих из клеток поврежденные макромолекулы или неправильно собранные олигомерные белки.

В восприятии и передаче сигнала водного дефицита на промоторы стрессорных генов участвуют осмосенсорные молекулы (рецепторы, воспринимающие изменение концентрации веществ в клетках из-за ее дегидратации) и вторичные мессенджеры — ионы кальция, МАРК-каскад, Са +2 — зависимая протеинкиназа (СОРК), регуляторные трансфакторы и другие компоненты (см. подпараграф 1.6.2).

Сигналы, осуществляющие передач>’ информации об изменении водного потенциала почвенного раствора при засухе, передаются из корней в листья посредством гидравлических сигналов. Гидравлический сигнал — это изменение гидравлического давления в сосудах ксилемы. Он передается из подземных органов в надземные очень быстро. Передача сигнала с помощью АБК происходит медленнее.

Таким образом, между началом действия водного дефицита и смертью организма происходит длинная цепь приспособительных реакций, направленных на повышение устойчивости и ликвидацию последствий, вызванных этими повреждающими факторами.

Увеличение количества сахаров, метаболической воды, закрывание устьиц, понижение водного потенциала клеток могут привести к ликвидации водного дефицита, что часто происходит в ранние утренние часы. В результате утром восстанавливается высокая интенсивность фотосинтеза, транспирации и других процессов. Неравномерность дневного хода фотосинтеза и транспирации, связанная с водным и тепловым стрессом, создает внутренние условия для торможения роста и создания ксероморфной структуры, т.е. для повышения устойчивости и, следовательно, выживаемости.

Таким образом, факторы внешней среды, способные в конечном итоге привести к необратимым изменениям и даже к смерти, в начале своего действия нередко вызывают активацию того или иного процесса. Так, внезапное обезвоживание листьев всегда сопровождается непродолжительной активацией дыхания и фотосинтеза.

Все указанные процессы не только защищают растение от развивающейся засухи, но и подготавливают условия и субстраты для последующего восстановления метаболизма и физиологических функций после начала дождей. Например, увеличение концентрации аминокислот и амидов (аспарагина, глутамина) в клетке в результате распада белков — это предпосылка для синтеза в благоприятных условиях новых полипептидов.

Итак, происходящие во время засухи в ходе онтогенеза процессы повышают устойчивость растения и создают предпосылки и условия для репарационных процессов.

голоса
Рейтинг статьи
Ссылка на основную публикацию